La cellule est la plus petite unité vivante capable de se reproduire de manière autonome. Elle est délimitée par une enveloppe, appelée membrane plasmique, remplie d’une solution aqueuse, le cytosol (ou hyaloplasme) dans lequel baignent des molécules organiques et des entités plus structurées, les organites. Cytosol, molécules organiques et organites forment le cytoplasme. La structure de la cellule est maintenue par un cytosquelette, un ensemble de filaments protéiques (actine, myosine, tubuline, kératine...) qui lui donne ses propriétés mécaniques, aussi bien en statique qu’en dynamique car la cellule est susceptible de se déformer pour se déplacer. En ce sens, les filaments sont tout autant les muscles que le squelette de la cellule.

Remarque : une autre particularité des filaments protéiques du cytosquelette est qu’ils se régénèrent constamment.

Il existe deux types de cellules : les cellules eucaryotes et les cellules procaryotes. Les cellules procaryotes sont les plus simples. Elles sont dépourvues de noyau et d’organites et comportent le plus souvent un seul brin d’ADN. Bactéries et archées sont des cellules procaryotes. Ce sont le plus souvent des organismes unicellulaires mais elles peuvent former des colonies qui coopèrent entre elles. Les cellules eucaryotes sont des cellules comportant un noyau, lui aussi entouré par une membrane, au sein duquel se trouve la majeure partie du patrimoine génétique de la cellule. Elles comportent des organites (plasmides, mitochondries, chloroplastes...). Les cellules eucaryotes sont les cellules élémentaires de tous les végétaux et de tous les animaux.

Les membranes

Les membranes, qu’il s’agisse de membrane plasmique ou intracellulaire, sont formées par un assemblage de lipides, organisés de façon à former une bicouche. Elles sont porteuses de protéines ou de glycoprotéines qui les traversent ou sont accrochées à elles, ainsi que de glucides et de glycolipides.

Remarque : les protéines extra-membranaires sont accrochées à celle-ci par une liaison GPI. Le GPI, ou glycosylphosphatidylinositol, est un glycolipide qui permet l’ancrage par une liaison peptidique de protéines à la membrane.

Les lipides composant la bicouche lipidique sont principalement des phospholipides (ou des glycérophospholipides), des sphingolipides et du cholestérol. Ce sont des molécules amphipathiques (tête hydrophile, queue hydrophobe). Ce genre de molécules forme naturellement des membranes bicouches au sein d’un milieu aqueux, présentant leurs têtes hydrophiles à la solution aqueuse cependant que leurs queues hydrophobes sont rangées tête-bêche à l’intérieur de la membrane et reliées entre elles par des liaisons hydrophobes faibles (de type Van der Waals). Cette structure leur permet de minimiser leur énergie. Un post leur est consacré.

Les protéines membranaires jouent un rôle essentiel dans le métabolisme de la cellule. Les pores, par exemple, qui permettent la traversée de la membrane nucléaire par les molécules d’ARN messager (voir plus bas) sont constituées par un ensemble protéique transmembranaire (protéine de transport) qui commande le passage entre la zone intranucléaire et le cytoplasme extranucléaire (le hyaloplasme). Certaines protéines ne traversent pas la membrane. Les protéines peuvent aussi jouer le rôle de récepteur ou de transmetteur. C’est en « piratant » une protéine de surface que les virus s’accrochent aux cellules qu’ils infectent.

La membrane présente une certaine fluidité latérale : les lipides et les protéines peuvent se déplacer sur la surface. Elle est également très plastique. Elle le montre lors de la mitose (division cellulaire) pendant laquelle elle se divise pour former l’enveloppe des deux cellules filles. Elle le montre également lors d’une attaque virale. Le virus se fixe à l’une des protéines de la membrane. Puis sa propre membrane fusionne avec celle de la cellule ce qui permet au matériel génétique du virus d’infecter la cellule.

Le cytoplasme

La notion cytoplasme désigne tout ce qui se trouve compris entre membrane cellulaire et membrane nucléaire. Si l’on fait abstraction des filaments protéiques qui constituent le cytosquelette, le cytoplasme et composé du cytosol qui, en fonction des phases du cycle de vie de la cellule, peut avoir une consistance gélifiée ou franchement liquide, de molécules organiques et d’entités plus structurées (organites, ribosomes, lysosomes...).

Les principales molécules organiques que l’on trouve dans le cytosol et au sein d’une cellule en général sont :

• des acides aminés, des protéines et des enzymes,
• des nucléotides et des acides nucléiques (en particulier ADN et ARN),
• des molécules organiques non protéiques (coenzymes, cofacteurs...),
• des sucres et des lipides,
• de l’eau,
• des sels minéraux sous forme ionique (cations : Na⁺, K⁺, Mg²⁺, Ca²⁺... ; anions Cl^-, NO₃^-, SO₄^2-, PO₄^3-...).

Les protéines sont des molécules composées d’un ou plusieurs polypeptides. Un polypeptide est une chaîne constituée de quelques dizaines à une centaine d’acides aminés liés entre eux par des liaisons peptidiques. Les polypeptides forment naturellement une "pelote" qui ne doit rien au hasard. Il est plus juste de parler d'organisation globulaire en 3 dimensions, laquelle présente différents "domaines" dont le relief (saillies et crevasses) offre des sites sur lesquels d'autres molécules organiques (des ligands) peuvent s'arrimer (RBD : receptor binding domain). Ce sont ces possibilités d’arrimage qui déterminent la réactivité et la fonctionnalité de la protéine. Les enzymes sont des protéines, ou des assemblages protéiques qui jouent un rôle de catalyseur dans les réactions chimiques intervenant dans le métabolisme. L’activité de l’enzyme peut nécessiter la présence d’une autre chaîne organique non protéique appelée coenzyme. Pour plus d’informations, on peut se reporter au post consacré aux protéines.

Le cas échéant ces molécules forment des composés complexes comme les ribonucléoprotéines (complexe formé d’un acide nucléique et d’une ou plusieurs protéines), les lipoprotéines (protéines associées à un acide gras), les glycoprotéines et les glycolipides (protéines et lipides associés à un polysaccharide).

Les nucléotides sont des molécules composées d’un pentose associé à une base nucléique et à un groupe phosphate. Les acides nucléiques sont constitués d’une chaîne de nucléotides reliés entre eux par une liaison phosphodiester. L’acide ribonucléique (ARN) et l’acide désoxyribonucléique (ADN) sont des acides nucléiques. Il existe également des mononucléotides comme l’adénosine diphosphate (ADP) et triphosphate (ATP) ainsi que des dinucléotides comme la nicotinamide adénine dinucléotide (NAD). Dans le cytoplasme, certaines molécules d’ARN forment des complexes ribonucléoprotéiques en s’associant avec des protéines. Pour plus d’informations, on peut se reporter au post consacré aux bases nucléiques et à l’ADN.

Le cytosquelette

Le cytosquelette est un ensemble de polymères protéiques qui constitue tout à la fois le squelette de la cellule (résistance structurale) et ses muscles dans la mesure où il lui permet de se déplacer. Il est composé :

• de fibres d'actine très flexibles. Ces fibres ont un diamètre de 7 nm environ. Elles sont en continuel renouvellement car l'une de leurs extrémités (pôle +) polymérise alors que l'autre (pôle -) a tendance à dépolymériser.
• de microtubules constitués par l'association de polymères de tubuline. Les microtubules ont un diamètre compris entre 15 et 25 nm. Ils sont également en continuel renouvellement. Les microtubules jouent un rôle essentiel dans les cellules, aussi bien pendant la période d'interphase (laps de temps entre deux divisions cellulaires)que de mitose (divisin cellulaire proprement dite). Voir le post consacré à ce sujet.
• de filaments intermédiaires, composés de kératine ou de lamine (la lamina du noyau). Ils ont une dizaine de nm de diamètre et sont "non polarisés". Autrement dit, ils ne sont pas en continuel renouvellement comme les fibres d'actine ou les microtubules. Ils servent d'ancrage à certains organites.

Organites

Les organites sont des structures spécialisées contenues dans le cytoplasme. Ils sont séparés de celui-ci par une membrane. Il en existe un certain nombre qui sont tous caractérisés par la fonction qu'ils remplissent. Nous nous attarderons ci-dessous sur les principaux (noyau, réticulum endoplasmique, appareil de Golgi, mitochondries, chloroplastes...) mais il en existe d'autres, comme par exemple les lysosomes, spécialisés dans la digestion intra-cellulaire, les vacuoles au sein des cellules végétales ou les péroxysomes qui utilisent le disoxygène O₂ pour réaliser des réactions d'oxydation.

L'hypothèse la plus généralement admise est que certains de ces organites ont été incorporés à la cellule par endocytose au fil de l'évolution.

Noyau et réticulum endoplasmique

Le noyau est un organite particulier de la cellule eucaryote. Il est enveloppé par une membrane qui comporte de nombreux pores, des complexes protéiques transmembranaires qui commande le passage au travers de celle-ci. A l’extérieur de la membrane, et en relation avec celle-ci, on trouve des ribosomes, des complexes ribonucléoprotéiques dont la fonction sera évoquée plus loin. Toujours à l’extérieur, la membrane est associée au réticulum endoplasmique. Le réticulum est considéré comme un organite à part entière, même s’il est pour l’essentiel constitué d’un réseau membranaire porteur de ribosomes. Il n’y a pas de solution de continuité entre ce réseau membranaire et la membrane nucléaire.

La surface interne de la membrane est couverte de fibres protéiques (la lamina). A l’intérieur de la membrane, un nucléosquelette protéique joue, pour le noyau, le même rôle que le cytosquelette pour la cellule. Le noyau est rempli d’un nucléoplasme composé d’eau, d’enzymes, de protéines, d’ADN et d’ARN ainsi que de nucléotides.

L’essentiel du matériel génétique de la cellule (son ADN) est compris dans le noyau (les mitochondries, extérieures au noyau, renferment leur propre molécule d’ADN). L’ADN du noyau est réparti entre plusieurs molécules (celles qui vont former les chromosomes lors des phases de division ou de reproduction). Le noyau des cellules humaines en comporte 23 paires. En plus des molécules d’ADN et du nucléosquelette, le noyau comporte des molécules d’ARN et des protéines, histones et non-histones (PNH). En dehors des phases de mitose (division cellulaire), ADN, ARN et protéines sont intimement imbriquées et forment ce que l’on appelle la chromatine. La chromatine est composée de chromatides et d’ARN. Une chromatide a la forme d’un bâtonnet allongé, généralement accroché à la lamina, et formé par l’enroulement d’un filament d’ADN autour de complexes protéiques composés d’histones. Cet enroulement se présente comme un chapelet de nucléosomes, un nucléosome étant constitué par un complexe de huit histones autour duquel s’enroule une portion du nucléofilament d’ADN (146 paires de nucléotides). La méthylation, l’acétylation ou la phosphorylation des histones influe localement sur la condensation plus ou moins grande du nucléofilament et, de ce fait, sur la facilité avec laquelle les gènes situés sur la portion de filament considérée peuvent s’exprimer. Les histones jouent donc un rôle essentiel dans l’épigénétique, c’est-à-dire la modulation de l’expression des gènes par l’environnement.

Remarque : la méthylation des bases nucléiques de certaines portions de l’ADN joue également un rôle dans l’inhibition de l’expression des gènes situés à proximité.

L’expression d’un gène passe par la transcription du code qui définit celui-ci sous la forme d’une molécule d’ARN que l’on qualifie de messager (ARNm) qui est ensuite envoyée à l’extérieur du noyau au travers d’un pore. Cette transcription est réalisée par une enzyme, l’ARN polymérase qui écarte les brins de la molécule d’ADN et synthétise l’ARN messager en miroir de l’un des brins à partir de nucléotides disponibles dans le nucléoplasme.

Note : se reporter aux posts sur les gènes et sur les codons pour en savoir plus sur le code génétique.

Lors des phases de division cellulaire, la duplication des brins est assurée par un complexe multienzymatique appelé réplisome.

Synthèse des protéines et ribosomes

Nous avons évoqué plus haut l’existence des ribosomes. Les ribosomes sont des ribonucléoprotéines, c’est-à-dire des complexes composés d’ARNr (ARN ribosomique) et de protéines. Ces ribonucléoprotéines permettent de décoder les ARN messager qui viennent se fixer sur eux et de synthétiser les protéines correspondantes à partir d’acides aminés dits protéinogènes.

La synthèse de ces protéines se fait grâce à des ARNt (ARN de transfert) qui apportent au ribosome les acides aminés nécessaires. Il existe autant de types d’ARNt que de types d’acides aminés. Ces ARNt se distinguent les uns des autres par une séquence d’acides nucléiques appelée anticodon qui est le miroir du codon caractérisant l’acide aminé porté par l’ARNt. Ainsi au codon UAG correspond l’anticodon AUC. C’est la présence de cet anticodon qui permettra l’ARNt de s’arrimer au ribosome lorsque celui-ci aura besoin de l’acide aminé qu’il porte dans son processus de synthèse de la protéine à partir de l’ARNm.

Une fois que l’acide aminé a été transféré au polypeptide en cours de synthèse, l’ARNt est libéré. L'ARNt est ensuite "rechargé" grâce à l'action d'une enzyme, l’aminoacyl ARNt synthétase. De la sorte, il est à nouveau disponible pour transférer l’acide aminé qu’il transporte à un ribosome (ou plutôt à un polypeptide en cours de synthèse) si son anticodon est requis par celui-ci.

Pour une présentation plus détaillée, voir le chapitre consacré à la synthèse des protéines.

Nous avons vu que certaines protéines étaient glycosylées (adjonction de polysaccharides), d'autres sont phosphorylées ou associées à des acides gras (lipoprotéines). C’est un organite spécifique appelé appareil de Golgi qui se charge de ces opérations.

Appareil de Golgi

L'appareil de Golgi est un organite des cellules eucaryotes situé entre le réticulum endoplasmique et la membrane cellulaire. Il assure plusieurs fonctions dont les plus importantes sont :

• La modification post-traductionnelle des protéines produites au sein du réticulum endoplasmique (par glycosylation, phosphorylation, sulfatation, ajout d'acides gras...).
• La régulation de l'exocytose, c'est à dire le transport vers l'extérieur de la cellule de vésicules enrobant des protéines ou des complexes de protéines comme les immunoglobulines, qui associent des chaînes protéiques dites lourdes et des chaînes dites légères. 

L'appareil de Golgi participe également à la régénération de la membrane en produisant des sphingolipides (lipides formés à partir de sérine, l'un des acides aminés protéinogènes).

Mitochondries et chloroplastes

Les mitochondries sont des organites qui ont toutes les caractéristiques d’une cellule procaryote. La fonction des mitochondries est de fournir l’ATP qui apporte l’énergie aux réactions chimiques intervenant dans le métabolisme de la cellule. Elles jouent donc un rôle central dans la respiration cellulaire (voir le post consacré à ce sujet).

Les chloroplastes sont également des organites mais ils ne sont présents que dans les cellules pratiquant la photosynthèse. La photosynthèse fait l’objet d’un post dédié.