La membrane des bactéries présente de grandes similitude avec celle des cellules eucaryotes. Les archées ont quant à elles un type de membranes tout à fait particulier.

Bactéries et eucaryotes

Les membranes de ce type de cellules, qu’il s’agisse de membranes plasmiques ou intracellulaires, sont formées par un assemblage de lipides, organisés de façon à former une bicouche (voir plus bas). Elles sont porteuses de protéines ou de glycoprotéines qui les traversent ou sont accrochées à elles, ainsi que de glucides et de glycolipides.

Des protéines extra-membranaires sont accrochées à la membrane par une liaison GPI. Le GPI, ou glycosylphosphatidylinositol, est un glycolipide qui permet l’ancrage par une liaison peptidique de protéines à la membrane.

Les lipides composant la bicouche lipidique sont principalement des phospholipides (ou des glycérophospholipides), des sphingolipides et du cholestérol. Ce sont des molécules amphipathiques (tête hydrophile, queue hydrophobe). Ce genre de molécules forment naturellement des membranes bicouches au sein d’un milieu aqueux, présentant ainsi leurs têtes hydrophiles à la solution aqueuse cependant que leurs queues hydrophobes sont rangées tête-bêche à l’intérieur de la membrane et reliées entre elles par des liaisons hydrophobes faibles (de type Van der Waals). Cette structure leur permet de minimiser leur énergie.

La membrane présente une certaine fluidité latérale : les lipides et les protéines peuvent se déplacer sur la surface. Elle est également très plastique. Elle le montre lors de la mitose (division cellulaire) pendant laquelle elle se divise pour former l’enveloppe des deux cellules filles. Elle le montre également lors d’une attaque virale. Le virus se fixe à l’une des protéines de la membrane, puis sa propre membrane fusionne avec celle de la cellule, ce qui permet au matériel génétique du virus d’infecter la cellule.

Phospholipides, sphingolipides et cholestérol

Les phospholipides sont dérivés du glycérol-3-phosphate HOCH₂-HOCH-H₂CO-PO₃H₂. Le glycérol-3-phosphate est constitué d’une molécule de glycérol HOCH₂-HOCH-H₂COH estérifié sur son carbone 3 par de l’acide phosphorique H₃PO₄. Les fonctions alcool des carbones 1 et 2 du glycérol-3-phosphate sont à leur tour estérifiées par un acide gras (en général saturé) tandis que l’acide phosphorique estérifie un amino-alcool, le plus souvent une choline HOCH₂-CH₂-N(CH₃)₃⁺. La partie hydrophobe est constituée par les résidus d’acide gras et la partie hydrophile par la choline.

Les sphingolipides sont dérivés de la sphingosine. La sphingosine est composée d’une chaîne linéaire de 18 atomes de carbone. Elle porte un groupe alcool sur les carbones 1 et 3 et un groupe amine NH₂ sur le carbone 2. C’est donc un aminodiol. Elle est également caractérisée par une double liaison entre ses carbones 4 et 5. Dans les sphingolipides, c’est le groupe amine qui forme une liaison amide avec un acide gras (R-C(=O)- NH-R’). La sphingosine et le résidu d’acide gras constituent la partie hydrophobe.

Le cholestérol est un dérivé de la stérane, et plus précisément du stérol, un alcool formé à partir de la stérane. La stérane est un composé polycyclique comportant 3 cycles hexa et un cycle penta. Comme tous les stérols, le cholestérol porte un groupe alcool (sa tête hydrophile) sur son carbone 3. Il comporte également une chaîne carbonée sur son carbone 17 (un atome de carbone du pentacycle).

Remarque : il n’existe qu’un seul type de cholestérol. Les termes HDL (high density lipoprotein) et LDL (low density lipoprotein) font référence à la densité des vésicules lipidiques qui transportent (entre autres déchets) le cholestérol dans le sang. Les vésicules HDL transportent le cholestérol vers le foie où il est éliminé alors que les vésicules LDL le laissent se déposer sur les parois des vaisseaux sanguins où il forme des plaques d'athérome (athérosclérose).

Archées

La membrane plasmique des archées (les archées sont des cellules procaryotes) sont majoritairement composée d’étherlipides. Alors que, dans les phospholipides, des résidus d’acides gras sont reliés par une liaison ester à une molécule de glycérol, dans les étherlipides un alcool gras (un alcool à longue chaîne carbonée) est lié au glycérol par une liaison éther R-O-R’. Dans le cas de la membrane des archées, ce sont deux alcools gras qui sont reliés au glycérol. Il s’agit de polyprénols (aussi appelé isoprénols). Un polyprénol est un alcool dont la formule est H-[CH₂-C(CH₃)=CHCH₂]_n-OH.

Ces étherlipides peuvent former des bicouches, comme dans le cas des bactéries et des eucaryotes, ou des monocouches, des tétraéthers de glycérol. Dans ce type de molécule, les deux polyprénols sont reliés à un glycérol à chacune de leurs extrémités. Cette configuration les rend beaucoup plus robustes à haute température. Ce n’est pas par hasard que les organismes monocellulaires hyperthermophiles que l’on trouve à proximité des fumeurs noirs sont pour la plupart des archées.

Protéines membranaires

Les protéines membranaires jouent un rôle essentiel dans le métabolisme de la cellule. Elles peuvent jouer des rôles très divers :

• transport de molécules au travers de la membrane,
• émission/réception de signaux, par l’intermédiaire d’un neurotransmetteur, par exemple,
• reconnaissance intercellulaire,
• fixation intercellulaire ou intracellulaire (cytosquelette),
• enzyme.

Les canaux transmembranaires permettent la traversée des membranes par des molécules intervenant dans le métabolisme de la cellule (on les appelle plus familièrement des pores). Ils sont constituées par un ensemble protéique qui commande le passage au travers de la membrane. Ils se présentent sous la forme d’un canal dont la paroi interne est hydrophile et la paroi externe hydrophobe. Ils fonctionnent de manière passive, sous l’effet d’un gradient électrochimique par exemple, mais le transport de matière au travers du canal nécessite le plus souvent un élément déclenchant (électrique, chimique, mécanique...). Parmi ceux-ci, les canaux ioniques assure le transport sélectif d’ions positifs ou négatifs.

Les pompes (comme la pompe à protons intervenant dans le cycle de respiration cellulaire) fonctionnent différemment. Dans ce cas le transport dépend d’une réaction enzymatique qui fournit l’énergie nécessaire.

Le cotransport couple un canal transmembranaire avec une pompe. Il utilise l’énergie de l’un pour activer l’autre. Dans le cas de la respiration cellulaire, les pompes à protons génèrent un concentration de protons dans le milieu extérieur à la mitochondrie par rapport au milieu intérieur. C’est cette concentration qui active le canal transmembranaire intervenant dans la réaction de phosphorylation de l’ADP (avec la participation de l’ATP synthase).

Les protéines transmembranaires ne sont pas nécessairement associées à une fonction de transport. L’enzyme ACE2 (angiotensin converter 2) est une protéine transmembranaire. Elle agit sur l’angiotensine 2, une protéine intervenant dans la régulation de la pression artérielle. Elle a acquis une grande visibilité auprès du public du fait de son rôle dans l’infection par le SARS-Cov-2. Elle est en effet le point d’accrochage de ce virus. Le TMPRSS2 (protéase transmembranaire à sérine 2) en est un autre exemple qui joue, lui aussi un rôle dans l’infection par le SARS-Cov-2.