Dans le monde végétal, le processus au cœur du métabolisme est la photosynthèse. La photosynthèse permet aux plantes d’utiliser l’énergie du soleil pour produire les nutriments dont elle a besoin ainsi que les molécules nécessaires à sa croissance. Dans le monde animal, c’est la respiration cellulaire qui est au cœur des processus métaboliques. La respiration cellulaire oxyde les nutriments pour produire de l’énergie sous la forme d’une molécule, l’ATP.

Le métabolisme des cellules est principalement basé sur des réactions d’oxydoréduction qui sont souvent endothermiques (ce qui veut dire qu’elles nécessitent de l’énergie). Pour simplifier, on peut dire que le métabolisme a besoin qu’on lui fournisse des électrons et de l’énergie. Ces deux fonctions sont assurées par des couples de molécules :

• les couples NAD⁺/NADH et NADP⁺/NADPH se chargent du potentiel électrochimique,
• le couple ADP/ATP apportent l’énergie nécessaire.

Ces couples jouent un rôle d’intermédiaire. Pour exécuter une fonction (locomotion, reproduction...) un organisme a besoin de disposer des ressources électrochimique et énergétique immédiatement. Il faut que « les accus soient chargés » et que le réservoir soit plein. Or, dans le milieu animal, ces ressources sont stockés sous forme de glucose dont l’énergie est libérée par oxydation. Dans le milieu végétal, c’est l’énergie solaire et le CO₂. qui permettent de fabriquer les sucres dont la plante a besoin pour croître. Les couples NAD⁺/NADH et NADP⁺/NADPH permettent aux organismes de disposer au moment voulu du potentiel électrochimique requis par les réactions chimiques activant le métabolisme. Le couple ADP/ATP fournit quant à lui l’énergie nécessaire.

Avant d’examiner plus en détail à la photosynthèse et à la respiration cellulaire, nous allons nous intéresser à ces couples de molécules.

Un processus en deux temps

Les couples NAD⁺/NADH et NADP⁺/NADPH sont des complexes enzymatiques qui jouent un rôle dans les réactions chimiques d’oxydoréduction intervenant dans le métabolisme. Ce sont des enzymes, ce qui veut dire que leur forme réduite est provisoire. Elles reviennent à la forme oxydée à la fin d’un cycle.

Le NAD est le nicotinamide adénine dinucléotide. Le NADP est le nicotinamide adénine dinucléotide phosphate. Leur structure est très similaire. Prenons le cas du NAD. C’est un dinucléotide : il est composé de deux nucléotides reliés entre eux par un pont diphosphate (Nuc-O-(PO₂)-O-(PO₂)-Nuc’). L’un des nucléotides est porteur d’une base adénine sur son carbone 1, l’autre d’un résidu de nicotinamide. Le nicotinamide (C₅H₄N)(C=O)NH₂ est composé d’une molécule de pyridine C₅H₅N sur laquelle un groupe amide -(C=O)NH₂ a été substitué à un atome d’hydrogène.

Remarque : dans les figures qui précèdent, on a utilisé la représentation topologique des molécules organiques. Dans cette représentation, lorsque aucun atome n’est spécifié à l’extrémité d’un segment c’est qu’il s’agit d’un atome de carbone. Les atomes d’hydrogène reliés à un atome de carbone non mentionné explicitement ne sont pas non plus représentés. Par exemple, dans le cas du résidu d’adénine à gauche, il y a cinq intersections muettes. Il y a donc un atome de carbone à chacune d’entre elles. Chaque atome de carbone porte quatre liaisons covalentes, il y a donc 2 atomes d’hydrogène non représentés, soient 4 au total (attention : la présence d’une double barre signifie que l’on a une double liaison).

Le NADP se différencie du NAD par la présence d’un groupe phosphate à la place du groupe hydroxyle sur le carbone 2 du cycle ribose du nucléotide porteur d’adénine.

Dans le cas du NAD comme du NADP, ces enzymes fonctionnent comme un couple d’oxydoréduction. Considérons par exemple le couple NAD⁺/NADH :

Le NAD⁺ agit comme accepteur d’électrons. Le potentiel d’oxydoréduction du couple NAD⁺/NADH est de -0,32 V. C’est un réducteur fort. La réaction est réversible : le NADH « transfère » rapidement les électrons qu’il a acquis à une autre molécule, ce qui le ramène à sa forme initiale. Accessoirement, les protons qui sont libérés peuvent créer un potentiel électrique qui agit sur la membrane interne des cellules.

Le NADPH agit quant à lui comme donneur d’électrons. Il est oxydé par le dioxygène et produit un proton et un ion superoxyde O₂^-.

Le couple NADP⁺/NADPH intervient en particulier (mais pas uniquement) dans la photosynthèse alors que le couple NAD⁺/NADH est l’un des principaux artisans de la respiration cellulaire.

ADP/ATP

L’ADP est constitué d’une molécule d’adénosine porteuse d’un groupe diphosphate. L’adénosine C₁₀H₁₃N₅O₄ est un nucléoside, autrement dit un noyau ribose porteur d’une base nucléique, en l’occurrence ici de l’adénine. La formule brute de l’ADP est C₁₀H₁₅N₅O₁₀P₂.

Dans le cas de l’ATP, le groupe phosphate est un groupe triphosphate. En solution dans le cytoplasme, l’ADP et l’ATP sont présents sous leur forme ionique acide : ADP^3- et ATP^4-. La phosphorylation de l’ADP en ATP en présence de phosphate s’écrit de la manière suivante :

L’hydrolyse de l’ATP en ADP permet la libération immédiate d’énergie utilisable par les fonctions métaboliques des cellules (30,6 kJ/mol). La conversion d’ADP en ATP requiert par contre un processus plus complexe qui est présenté succinctement ci-après.