La photosynthèse
La photosynthèse est un processus essentiel du cycle de la vie sur Terre. La photosynthèse permet à des organismes vivants de synthétiser des molécules organiques en utilisant l’énergie du rayonnement solaire. Il existe plusieurs formes de photosynthèse. Nous nous intéresserons plus particulièrement à la photosynthèse oxygénique qui est la forme la plus répandue aujourd’hui.
La photosynthèse oxygénique synthétise des glucides à partir de dioxyde de carbone (CO2), d’eau (H2O) et de photons. Au terme de ce processus, la photosynthèse libère de l’oxygène (O2). Elle permet ainsi de maintenir constant le taux de dioxygène et le taux de CO2 dans l’air. Elle est donc au cœur du cycle du carbone qui entretient la vie sur Terre.
Le CO2 est un composé chimique stable. Sa transformation en glucose est possible par oxydoréduction. En l’occurrence, il s’agit d’une réduction du CO2. Cette réaction nécessite donc la présence d’un élément réducteur (on emploie aussi le terme de donneur d’électrons). Mais ce n’est pas suffisant : cette réaction est endothermique. Elle requiert donc un apport d’énergie.
La photosynthèse se déroule en deux temps. Le premier temps dépend de la présence de lumière. C’est celui au cours duquel sont produites les coenzymes réductrices du CO2, le NADPH, et les coenzymes apporteuses d’énergie, l’ATP. L’eau joue un rôle essentiel dans ces réactions. Le deuxième temps est celui de la synthèse des glucides. On a donné à cette phase le nom de fixation du carbone. Elle est indépendante de la présence de lumière.
Nota : les coenzymes sont des molécules organiques nécessaires à l’action catalytique d’une enzyme. Une enzyme est une protéine dotée de propriétés catalytiques. Un catalyseur est un composé chimique intervenant au cours d’une réaction mais qui est restitué à l’état initial à l’issue de celle-ci.
Absorption de l’énergie lumineuse
L’énergie lumineuse est absorbée par des pigments appelés chlorophylle. Ces pigments se trouvent dans des microstructures appelées chloroplastes situées principalement dans les feuilles des végétaux. L’absorption de lumière excite les électrons de molécules d’eau qui deviennent ainsi donneuses d’électrons. Ces molécules d’eau réagissent à leur tour avec une molécule organique appelée nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADP) pour donner du NADPH, qui devient à son tour donneuse d’électrons (donc réductrice). Mais ce n’est pas tout car les molécules d’eau réagissent également avec un nucléotide appelé adénosine diphosphate (ADP) pour donner de l’ATP, adénosine triphosphate, une molécule dont le clivage par hydrolyse permettra de libérer de l’énergie. Cet ensemble de réactions peut s’écrire comme suit :
Dans cette formule, le symbole PPH représente un composé polyphosphate, nécessaire à la synthèse de l’ATP. Ce processus d’absorption produit de l’oxygène.
La fixation du carbone peut se faire de différentes façons. L’un des cycles les plus courants est le cycle de Calvin. Au cours de ce cycle, le CO2 est tout d’abord fixé à l'intérieur des chloroplastes par un composé organique appelé ribulose-1.5-biphosphate en présence de rubisco (une enzyme). La réaction de fixation du CO2 absorbe une molécule d’eau et produit deux molécules de 3-phospho glycérate :
Nota : la ribulose H2C(OH)-(CHOH)2-C(=O)-CHOH est une cétose. La ribulose-1,5-biphosphate est un diester phosphorique de la ribulose. Le 3-phospho glycérate (H2PO3)-O-CH2-CHOH-COO- est un sel de l’acide phosphoglycérique qui est lui-même un ester phosphorique de l’acide glycérique C3H6O4 (acide 2,3 dihydroxy propanoïque).
Le 3-phospho glycérate est ensuite réduit en glycéraldéhyde-3-phosphate G3P (C3H5PO62-) en présence de NADPH (qui fournit les électrons) et d’ATP (qui fournit l’énergie). Parmi ces deux molécules G3P, l’une est recyclée en ribulose-5-phosphate puis en ribulose-1,5-biphosphate. L’autre permet de synthétiser du glucose-6-phosphate :
Le glucose-6-phosphate est ensuite déphosphorylé. A l’issue du cycle de Calvin, le NADPH et l’ATP sont restitués sous forme de NADP et d’ADP et le ribulose-1,5-biphosphate est régénéré.
Si on la représente de manière générique, la photosynthèse peut s’écrire sous la forme suivante :
On “simplifie” en général cette formule en retirant 2nH2O de part et d’autre. L’une des formes les plus simples est celle qui conduit à la formation du glucose :
Cette formule est un raccourci qu’il ne faut pas prendre au pied de la lettre. Une telle réaction ne se produit jamais, c’est la synthèse du processus assez complexe détaillé ci-dessus. On remarquera également que l’on n’a pas fait figurer les couples NADP/NADPH et ADP/ATP qui interviennent au titre de cofacteur dans un processus catalytique.
Histoire de la photosynthèse oxygénique
La photosynthèse oxygénique est apparue il y a 2,5 milliards d’années. Elle était alors l’apanage de cyanobactéries. On a retrouvé des traces fossiles de ces cyanobactéries sous la forme de stromatolithes, des structures laminaires calcaires qui ressemblent à de gros choux. Elle s’est ensuite transmise par symbioses successives à des organismes plus évolués, des eucaryotes qui sont à l’origine des algues et des plantes. Sa généralisation a entraîné un bouleversement au sein de l’atmosphère, la grande oxydation, qui transformé radicalement la composition de l’atmosphère. L’atmosphère était alors riche en azote, en méthane et en dioxyde de carbone, elle est désormais toujours aussi riche en azote, mais l’oxygène occupe désormais la deuxième place, loin devant le CO2. Le méthane a pratiquement disparu. La quantité de CO2 transformé par photosynthèse est estimée entre 60 et 100 milliards de tonnes chaque année, ce qui correspond à une énergie lumineuse de 100 Terawatts environ.
Nota : il existe d’autres formes de photosynthèse, plus archaïques, dans laquelle l’eau est remplacée par du sulfure d’hydrogène (H2S). C’est le cas des bactéries pourpres sulfureuses :
